Aproximadamente el 40% del cuerpo es músculo esquelético, y tal vez otro 10% es músculo liso y cardíaco. Algunos de los mismos principios básicos de la contracción se aplican a los tres tipos diferentes de músculo. En este capítulo se considera principalmente la función del músculo esquelético; las funciones especializadas del músculo liso.
Fibras del músculo esquelético
En la siguiente imagen se muestra, la organización del músculo esquelético y muestra que todos los músculos esqueléticos están formados por numerosas fibras cuyos diámetros varían.
Cada una de estas fibras estas fibras están formadas por subunidades cada vez más pequeñas, que se las voy a describir más adelante.
En la mayor parte de los músculos esqueléticos las fibras se extienden a lo largo de toda la longitud del músculo. Excepto aproximadamente el 2% de las fibras, todas las fibras habitualmente están inervadas sólo por una terminación nerviosa, que está localizada cerca del punto medio de la misma.
El sarcolema es una fina membrana que envuelve a una fibra musculoesquelética.
El sarcolema está formada por una membrana celular verdadera, denominada membrana plasmática, y una cubierta externa formada por una capa delgada de material polisacárido que contiene numerosas fibrillas delgadas de colágeno.
En cada uno de los dos extremos de la fibra muscular la capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa.
Las fibras tendinosas a su vez se agrupan en haces para formar los tendones musculares, que después se inserta en los huesos.
Las miofibrillas están formadas por filamentos de actina y miosina.
Cada fibra muscular contiene varios cientos a varios miles de miofibrillas, que se representan mediante los muchos puntos claros de la imagen transversal (Letra C).
Cada miofibrilla (Letra D y E) está formada por aproximadamente 1,500 filamentos de Miosina y 3,000 filamentos de Actina adyacentes entre sí, son grandes moléculas proteicas polimerizadas responsables de la contracción muscular real.
Estos filamentos se pueden ver en una imagen (longitudinal) en la microfotografía electrónica:
Microfotografía electrónica de las miofibrillas musculares que muestra la organización detallada de la miosina y la actina. Observamos las mitocontrias situadas entre las miofibrillas.
Estos filamentos están representados en la fig. 1 de la letra E a L.
Los filamentos gruesos de los diagramas son miosina y los filamentos delgados son actina.
En la letra E: Sarcómero, los filamentos de la miosina y la actina se interdigitan parcialmente y de esta manera hacen que las miofibrillas tengan bandas claras y oscuras alternas, como se muestra en la figura anterior.
Las bandas claras son claras contienen sólo filamentos de actina y se denominan bandas I , porque son isótropas a la luz polarizada.
Las bandas oscuras contiene filamentos de actina en el punto en el que se superponen con la miosina, y se denomina bandas A porque son anisótropas a la luz polarizada.
En las proyecciones que se originan en los lados de los filamentos la letra E (Sarcómero) y L (Filamento de miosina), que se denominan puentes cruzados. Gracias a la interacción entre estos puentes cruzados y los filamentos de actina produce la contracción.
En el sarcómero (E) se muestran que los extremos de los filamentos de la actina están unidos al denominado disco z.
Desde este disco los filamentos se extienden en ambas direcciones (como una liga elástica) para unirse con los filamentos de la miosina.
El disco z, que en sí mismo está formado por proteínas filamentosas distintas de los filamentos de actina y miosina, atraviesa las miofibrillas y también pasa desde unas miofibrillas a otras, uniendolas entre sí a lo largo de toda la longitud de la fibra muscular. Por tanto, toda fibra muscular tiene banderas claras o oscuras, al igual que las miofibrillas individuales. Estas bandas dan al músculo esquelético y cardíaco su aspecto estriado.
La porción de la miofibrilla ( o de la fibra muscular entera) que está entre los discos Z sucesivos se denomina sarcómero.
Cuando la fibra muscular está contraída, como se muestra en la figura en la parte inferior, la longitud del sarcómero es aproximadamente 2 mm.
Cuando el sarcómero tiene esta longitud, los filamentos de actina se superponen completamente con los filamentos de miosina y las puntas de los filamentos de actina están comenzando, a esta longitud el músculo es capaz de generar su máxima fuerza de contracción.
Las moléculas filamentosas de titina mantienen en su lugar los filamentos de miosina y actina.
La relación entre la miosina y la actina es difícil de mantener. Esto se consigue con un gran número de moléculas filamentosas de una proteína denominada TITINA.
Es un filamento muy elástico. Estas moléculas elásticas de titina actúan como armazón que mantiene en su posición a la miosina y actina, de modo que funcione la máquina contráctil del sarcómero.
Un extremo de la titina es elástico y está unida al disco Z; para actuar como puente y con una longitud que cambia según el sarcómero se contrae y se relaja.
El sarcoplasma es el fluido intracelular entre las miofibrillas.
Las muchas miofibrillas de cada fibra muscular están yuxtapuestas suspendidas en la fibra muscular. Los espacios entre las miofibrillas están llenos de un líquido intracelular denominado sarcoplasma.
Contiene grandes cantidades de potasio, magnesio y fosfato, además de múltiples enzimas proteicas.
Las mitocondrias proporcionan a las miofibrillas en contracción grandes cantidades de energía en forma de ATP (trifosfato de adenosina).
La organización de proteínas en un sarcómero. Cada Molécula de titina se extiende desde el disco Z a la línea M Parte de la mplécula de titina está asociada estrechamente con el grueso filamento de la miosina, mientras que el resto de la molécula es elástica y cambia de longitud cuando el sarcómero se contrae y se relaja.
El retículo sarcoplásmatico es un retículo endoplásmico especializado del músculo esquelético.
En el sarcoplasma que rodea a las miofibrillas de todas las fibras musculares también hay un extenso retículo, denominado retículo sarcoplásmatico.
Este retículo tiene un gran organización especial que es muy importante para controlar la contracción muscular.
Los tipos de fibras musculares de contracción rápida tienen retículos sarcoplásmaticos.
Retículo saroplásmico en los espacio extracelulares que hay entre las miofibrillas, que muestrran un sistema longitudinal que sigue un trayeto a las miofibrillas. También se muestran en sección transversal lo túbulos T (flechas) que se dirigen hacia el exterior de la mimbrana de la fibra y que participan en la transmisión de la señal eléctrica hacia el centro de la fibra muscular. (Fawcett DW: The Cell. Philadelphia: WB Saunders, 1981).
Bibliografía
Guyton & Hall. (2011). Tratado de fisiología médica. "Unidad II. Cápitulo Fisiología de la membrana, el nervio y el músculo". Barcelona,España: ELSEVIER. Pag. 71-73